XIi.Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì
Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì, ó êîøåê
×åðåïàõîâûå («òðåõöâåòíûå») êîøêè èìåþò ñìåøàííóþ ÷åðíóþ è ðûæóþ îêðàñêó øåðñòè. Î÷åíü ÷àñòî ó íèõ áûâàþò è áåëûå ïÿòíà, íî îíè íàñëåäóþòñÿ íåçàâèñèìî îò ÷åðåïàõîâîé îêðàñêè, òàê êàê îïðåäåëÿþòñÿ äðóãèì ãåíîì. Òðåõöâåòíûå êîøêè áåç áåëûõ ïÿòåí èìåþò ðûæèå ïîëîñû èëè ïÿòíà íà ÷åðíîì ôîíå. Âñå îíè ñàìêè, è â èõ ïîòîìñòâå îäíà ïîëîâèíà êîòÿò ìóæñêîãî ïîëà èìååò ÷åðíóþ îêðàñêó, à äðóãàÿ — ðûæóþ; ïîëîâèíà êîòÿò æåíñêîãî ïîëà âñåãäà òðåõöâåòíûå, äðóãàÿ ïîëîâèíà (â çàâèñèìîñòè îò îêðàñêè îòöà) — ÷åðíûå èëè ðûæèå.
Êàê îáúÿñíÿåòñÿ ýòîò íåîáû÷íûé òèï íàñëåäîâàíèÿ? Âû, íàâåðíîå, óæå äîãàäàëèñü, ÷òî ýòî êàê-òî ñâÿçàíî ñ ïîëîâûìè õðîìîñîìàìè. È, äåéñòâèòåëüíî, ïîäîáíûé ñïîñîá ïåðåäà÷è ïðèçíàêîâ íàçûâàåòñÿ íàñëåäîâàíèåì, ñöåïëåííûì ñ ïîëîì.
Ãåíû, ñöåïëåííûå ñ ïîëîì, íàõîäÿòñÿ â Õ-õðîìîñîìå. Îíè îòëè÷àþòñÿ îò ãåíîâ àóòîñîì òåì, ÷òî ó îðãàíèçìîâ ãåòåðîãàìåòíîãî ïîëà (XY) îíè íå èìåþò ïàðòíåðîâ; Y-xpoìîñîìà âîîáùå íåñåò î÷åíü ìàëî ãåíîâ. Îðãàíèçìû ãåòåðîãàìåòíîãî ïîëà íå ìîãóò ïîýòîìó áûòü ãåòåðîçèãîòíûìè ïî ãåíàì, ñöåïëåííûì ñ ïîëîì.
×åðíàÿ è ðûæàÿ îêðàñêà êîøåê îáóñëîâëåíà àëëåëÿìè ñöåïëåííîãî ñ ïîëîì ãåíà. Íè îäèí èç íèõ íå äîìèíèðóåò íàä äðóãèì, è ïîýòîìó â ãåòåðîçèãîòå ïðîÿâëÿåòñÿ è ÷åðíàÿ, è ðûæàÿ îêðàñêà, ò. å. êîøêà îêàçûâàåòñÿ òðåõöâåòíîé. Ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ, ÷òî âñå òðåõöâåòíûå êîøêè ÿâëÿþòñÿ ñàìêàìè. Ïîñêîëüêó ó ìëåêîïèòàþùèõ ñàìåö èìååò Õ — è Y-õðîìîñîìû, îí íå ìîæåò áûòü ãåòåðîçèãîòíûì ïî ÷åðíîé è ðûæåé îêðàñêå.
 çàïèñàííûõ â òàáë. 11 ãåíîòèïàõ àëëåëè, îïðåäåëÿþùèå ÷åðíóþ è ðûæóþ îêðàñêó, îáîçíà÷åíû áóêâàìè  è b. Y-õðîìîñîìà íå íåñåò àëëåëåé ýòîãî ãåíà, ïîýòîìó ñàìåö èìååò òîëüêî îäèí àëëåëü.
Òàáëèöà 11
Ðèñ. 27 èëëþñòðèðóåò íàñëåäîâàíèå ÷åðíîé è ðûæåé îêðàñêè ó êîøåê. Îí ïîêàçûâàåò êàðòèíó íàñëåäîâàíèÿ ëþáîãî ãåíà, ñöåïëåííîãî ñ ïîëîì, â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ìóæñêîé ïîë ÿâëÿåòñÿ ãåòåðîãàìåòíûì (XY). Ïðàâèëà ïåðåäà÷è ïî íàñëåäñòâó ãåíà, ñöåïëåííîãî ñ ïîëîì, òàêèå æå, êàê è ïðàâèëà ïåðåäà÷è âñåé Õ-õðîìîñîìû. Âû óæå, î÷åâèäíî, ñôîðìóëèðîâàëè ýòè ïðàâèëà ïîñëå âûïîëíåíèÿ çàäàíèé ê ãëàâå Xi.Ñàìûå âàæíûå èç íèõ:
Ðèñ. 27. Íàñëåäîâàíèå ÷åðíîé (Â) è ðûæåé (6) îêðàñêè ó êîøåê
1. Âñå êîòÿòà ìóæñêîãî ïîëà íàñëåäóþò ãåí ÷åðíîé èëè ðûæåé îêðàñêè îò ìàòåðè è íèêîãäà íå íàñëåäóþò åãî îò îòöà.
Ñàìåö íàñëåäóåò âñå ãåíû, ñöåïëåííûå ñ ïîëîì, îò ìàòåðè.
2. Êîòÿòà æåíñêîãî ïîëà íàñëåäóþò ãåí ÷åðíîé èëè ðûæåé îêðàñêè îò ìàòåðè, à ïàðòíåðíûé ãåí — îò îòöà.
Ñàìêà íàñëåäóåò îäèí ãåí, ñöåïëåííûé ñ ïîëîì, îò ìàòåðè, à ïàðòíåðíûé ãåí — îò îòöà.
3. Êîò ïåðåäàåò ãåí ðûæåé è ÷åðíîé îêðàñêè ñâîèì äî÷åðÿì è íèêîãäà íå ïåðåäàåò åãî ñûíîâüÿì.
Ñàìåö ïåðåäàåò ãåíû, ñöåïëåííûå ñ ïîëîì, äî÷åðÿì.
4. Êîøêà (♀) ïåðåäàåò ãåíû ðûæåé èëè ÷åðíîé îêðàñêè êàê ñûíîâüÿì, òàê è äî÷åðÿì.
Ñàìêà ïåðåäàåò ãåíû, ñöåïëåííûå ñ ïîëîì, êàê ñûíîâüÿì, òàê è äî÷åðÿì.
Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì, ó ÷åëîâåêà
Õîðîøî èçâåñòåí è äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí ó ÷åëîâåêà ãåí, ñöåïëåííûé ñ ïîëîì, êîòîðûé âûçûâàåò òàê íàçûâàåìóþ öâåòîâóþ ñëåïîòó (äàëüòîíèçì). Äàëüòîíèêè íå îòëè÷àþò êðàñíûé öâåò îò çåëåíîãî, õîòÿ îíè ñàìè óçíàþò îá ýòîì íåðåäêî ëèøü ïîñëå ñïåöèàëüíûõ îáñëåäîâàíèé. Êðàñíûé è çåëåíûé ñâåò èëè îêðàøåííûå ïðåäìåòû îáû÷íî îòëè÷àþòñÿ íå òîëüêî ïî öâåòó, íî è ïî ÿðêîñòè; òàê, íàïðèìåð, âîäèòåëü, ñòðàäàþùèé äàëüòîíèçìîì, òåì íå ìåíåå ðàçëè÷àåò ñèãíàëû ñâåòîôîðà.
Ãåí, âûçûâàþùèé äàëüòîíèçì (ñb), ðåöåññèâåí ïî îòíîøåíèþ ê ñâîåìó íîðìàëüíîìó àëëåëþ. Â òàáë. 12 çàïèñàíû âîçìîæíûå ãåíîòèïû è ñîîòâåòñòâóþùèå èì ôåíîòèïû.
Òàáëèöà 12
Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî ñðåäè ïðåäñòàâèòåëåé êàæäîãî ïîëà âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî äâà ðàçëè÷íûõ ôåíîòèïà: ëþäè ñ íîðìàëüíûì çðåíèåì è äàëüòîíèêè (ñð. ñ òàáë. 11). Ïîíÿòíî, ÷òî ýòî îáóñëîâëåíî ðåöåññèâíîñòüþ ãåíà cb.
Íà îñíîâàíèè òàáë. 12 ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü íåñêîëüêî âàæíûõ ïðàâèë íàñëåäîâàíèÿ ðåöåññèâíîãî ïðèçíàêà, ñöåïëåííîãî ñ ïîëîì.
1. Âñå ìóæ÷èíû ñ íîðìàëüíûì ôåíîòèïîì èìåþò îäèíàêîâûå ãåíîòèïû, ò. å. íåñóò íîðìàëüíûé àëëåëü â ñâîåé åäèíñòâåííîé Õ-õðîìîñîìå.
2. Æåíùèíû ñ íîðìàëüíûì ôåíîòèïîì ìîãóò èìåòü äâà ðàçëè÷íûõ ãåíîòèïà: îäíè ãîìîçèãîòíû ïî íîðìàëüíîìó àëëåëþ, äðóãèå — ãåòåðîçèãîòíû.
3. Èç ïåðâûõ äâóõ ïðàâèë âûòåêàåò òðåòüå. Ìóæ÷èíà ñ íîðìàëüíûì ôåíîòèïîì íå ìîæåò ïåðåäàâàòü ïî íàñëåäñòâó ðåöåññèâíóþ àíîìàëèþ, ñöåïëåííóþ ñ ïîëîì, â îòëè÷èå îò æåíùèíû, òîæå èìåþùåé íîðìàëüíûé ôåíîòèï.
Çíàíèå ýòîé çàêîíîìåðíîñòè íå ñòîëü âàæíî ïðè òàêèõ íåñåðüåçíûõ äåôåêòàõ, êàê äàëüòîíèçì, íî î÷åíü ñóùåñòâåííî ïðè òÿæåëûõ çàáîëåâàíèÿõ, îáóñëîâëåííûõ ãåíàìè, ñöåïëåííûìè ñ ïîëîì, íàïðèìåð ïðè ãåìîôèëèè (íåñâåðòûâàíèå êðîâè).
Ó ëþäåé, ñòðàäàþùèõ ãåìîôèëèåé, îòñóòñòâóåò êîìïîíåíò êðîâè, íåîáõîäèìûé äëÿ åå áûñòðîãî ñâåðòûâàíèÿ ïðè ðàíåíèè. Òàêèå ëþäè òåðÿþò íåîáû÷íî áîëüøîå êîëè÷åñòâî êðîâè äàæå ïðè ëåãêèõ ðàíåíèÿõ, è îïåðàöèè, áåçâðåäíûå äëÿ äðóãèõ (íàïðèìåð, óäàëåíèå çóáà), äëÿ íèõ ìîãóò ïðåäñòàâëÿòü îïàñíîñòü Çäîðîâûå ìóæ÷èíû, â ðîäó êîòîðûõ ïåðåäàåòñÿ ñöåïëåííûé ñ ïîëîì ãåí, âûçûâàþùèé ãåìîôèëèþ, ìîãóò áûòü óâåðåíû, ÷òî îíè íå íåñóò ýòîò ãåí, â òî âðåìÿ êàê ó çäîðîâûõ æåíùèí íå ìîæåò áûòü òàêîé óâåðåííîñòè. Áûëî áû î÷åíü âàæíî óìåòü âûÿâëÿòü ãåí, âûçûâàþùèé ãåìîôèëèþ, ó çäîðîâûõ æåíùèí ïóòåì èññëåäîâàíèÿ êðîâè, ïîäîáíî òîìó êàê âûÿâëÿåòñÿ ãåí àíåìèè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ äåëàþòñÿ ïîïûòêè ðàçðàáîòàòü òàêóþ ìåòîäèêó.
4. Ó æåíùèí äàëüòîíèçì ïðîÿâëÿåòñÿ, åñëè îíà ïîëó÷èëà äâà ñîîòâåòñòâóþùèõ ãåíà, à ìóæ÷èíå äîñòàòî÷íî îäíîãî òàêîãî ãåíà. Ýòèì è îáúÿñíÿåòñÿ òî, ÷òî ñðåäè ìóæ÷èí äàëüòîíèêè âñòðå÷àþòñÿ ÷àùå, ÷åì ñðåäè æåíùèí.
 êà÷åñòâå ïðèìåðà íàñëåäîâàíèÿ, ñöåïëåííîãî ñ ïîëîì, ðàññìîòðèì äâà áðàêà: ìåíàäó ãåòåðîçèãîòíîé æåíùèíîé, íåñóùåé ãåí äàëüòîíèçìà, ëèáî ñ íîðìàëüíûì ìóæ÷èíîé, ëèáî ñ ìóæ÷èíîé-äàëüòîíèêîì. Ýòè áðàêè ìîæíî çàïèñàòü òàê:
Äàííûå ïðèìåðû òî÷íî ñîîòâåòñòâóþò ñêðåùèâàíèÿì òðåõöâåòíîé êîøêè, ñ êîòîðûìè ìû ïîçíàêîìèëèñü, ðàññìàòðèâàÿ ðèñ. 27. Åñëè íà ýòîì ðèñóíêå çàìåíèòü ãåí ðûæåé îêðàñêè ãåíîì ÷åëîâåêà cb, à ãåí ÷åðíîé îêðàñêè — íîðìàëüíûì àëëåëåì + ãåíà ñb, òî, èìåÿ â âèäó, ÷òî ãåí + ïîëíîñòüþ äîìèíèðóåò íàä ãåíîì cb, ìîæíî óñòàíîâèòü, êàêèå áóäóò äåòè îò ýòèõ áðàêîâ:
Òàêèì îáðàçîì, èìåííî ãåíîòèï ìàòåðè, è òîëüêî ìàòåðè îïðåäåëÿåò ãåíîòèï ñûíîâåé ïî ãåíàì, ñöåïëåííûì ñ ïîëîì, òîãäà êàê ãåíîòèï äî÷åðåé çàâèñèò îò îáîèõ ðîäèòåëåé.
Òåïåðü ðàññìîòðèì èñòîðèþ ðîäà, â êîòîðîì ïåðåäàåòñÿ ãåí, âûçûâàþùèé ãåìîôèëèþ (ðèñ. 28). Îáîçíà÷èì ýòîò ãåí áóêâîé h, à åãî íîðìàëüíûé àëëåëü — çíàêîì +.
Ðèñ. 28. Ðîäîñëîâíàÿ, èëëþñòðèðóþùàÿ íàñëåäîâàíèå ãåìîôèëèè
Ìóæ÷èíà, ñòðàäàþùèé ãåìîôèëèåé (ïîêîëåíèå I), æåíèëñÿ íà çäîðîâîé æåíùèíå. Ó íèõ áûëî ÷åòâåðî äåòåé — äâà ìàëü÷èêà è äâå äåâî÷êè. Î æåíùèíå èçâåñòíî, ÷òî îíà ïðîèñõîäèò èç ðîäà, â êîòîðîì â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ïîêîëåíèé íå áûëî ñëó÷àåâ çàáîëåâàíèÿ ãåìîôèëèåé, ïîýòîìó ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî îíà íå íåñåò ýòîãî ãåíà. Ñëåäîâàòåëüíî, â ïîêîëåíèè I ìóæ èìåë ãåíîòèï h, à æåíà — ãåíîòèï ++. Îáà ñûíà (ïîêîëåíèå II), åñòåñòâåííî, ïîëó÷èëè Y-õðîìîñîìó îò îòöà è Õ-õðîìîñîìó îò ìàòåðè, ïîýòîìó êàæäûé èç íèõ èìåë ãåíîòèï +. Ôàêòè÷åñêè ãåí h èñ÷åç, è, ñëåäîâàòåëüíî, ñðåäè ïîòîìêîâ ýòèõ äâóõ áðàòüåâ (åñëè íèêòî èç íèõ íå âñòóïèò â áðàê ñ ãåòåðîçèãîòíîé æåíùèíîé, íåñóùåé ãåí h) íå áóäåò ñëó÷àåâ çàáîëåâàíèÿ ãåìîôèëèåé. Äâå æåíùèíû ïîêîëåíèÿ II ïîëó÷èëè îò ìàòåðè ïî îäíîé íîðìàëüíîé Õ-õðîìîñîìå, à îò îòöà — ïî Õ-õðîìîñîìå, íåñóùåé ãåí h. Ñàìè æåíùèíû ôåíîòèïè÷åñêè çäîðîâû, íî îíè ãåòåðîçèãîòíû ïî ãåíó, âûçûâàþùåìó ãåìîôèëèþ. Îáå îíè âûõîäÿò çàìóæ çà çäîðîâûõ ìóæ÷èí. Êàæäàÿ èç íèõ ïåðåäàåò ïîëîâèíå ñâîèõ äåòåé (êàê ñûíîâüÿì, òàê è äî÷åðÿì) íîðìàëüíóþ Õ-õðîìîñîìó, à îñòàëüíûì äåòÿì — Õ-õðîìîñîìó, íåñóùóþ ãåí h. Äåéñòâèòåëüíî, òðîå èç åå ïÿòè ñûíîâåé ñòðàäàþò ãåìîôèëèåé. Âñå ÷åòûðå äî÷åðè çäîðîâû, íî íåêîòîðûå èç íèõ ìîãóò íåñòè ãåí h è, â ñâîþ î÷åðåäü, ïåðåäàâàòü åãî äåòÿì.
Ðàññìîòðåííàÿ ðîäîñëîâíàÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òèïè÷íûé ñëó÷àé íàñëåäîâàíèÿ ðåöåññèâíîãî ïðèçíàêà, ñöåïëåííîãî ñ ïîëîì. Âîò ñõåìà ýòîãî òèïà íàñëåäîâàíèÿ. Ïîðàæåííûé ìóæ÷èíà èìååò íîðìàëüíóþ æåíó. Âñå åãî äåòè è âíóêè îò ñûíîâåé îêàçûâàþòñÿ íîðìàëüíûìè. Ñðåäè åãî âíóêîâ îò äî÷åðåé ÷àñòü ìàëü÷èêîâ ñòðàäàåò ãåìîôèëèåé, â òî âðåìÿ êàê âñå äåâî÷êè çäîðîâû. Îäíàêî íåêîòîðûå èç íèõ â äàëüíåéøåì ìîãóò èìåòü áîëüíûõ ñûíîâåé.
Èòàê, ãåìîôèëèÿ — çàáîëåâàíèå, êîòîðîå ïåðåäàåòñÿ çäîðîâûìè æåíùèíàìè, íî íå ïåðåäàåòñÿ çäîðîâûìè ìóæ÷èíàìè, â òî âðåìÿ êàê ïîäâåðæåíû ýòîìó çàáîëåâàíèþ òîëüêî ìóæ÷èíû. Ïåðâàÿ ÷àñòü ýòîãî ïîëîæåíèÿ ñïðàâåäëèâà äëÿ âñåõ ñëó÷àåâ ïåðåäà÷è ïî íàñëåäñòâó ðåöåññèâíûõ ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì, âòîðàÿ — òîëüêî äëÿ òàêèõ ðåäêèõ è òÿæåëûõ çàáîëåâàíèé, êàê ãåìîôèëèÿ, òàê êàê æåíùèí, ãîìîçèãîòíûõ ïî ãåíó, îïðåäåëÿþùåìó ýòîò ïðèçíàê, ïðàêòè÷åñêè íå áûâàåò. Ïðè äðóãèõ àíîìàëèÿõ (òàêèõ, êàê äàëüòîíèçì) â ñëó÷àå áðàêà ìåæäó ïîðàæåííûì ìóæ÷èíîé è ãåòåðîçèãîòíîé æåíùèíîé, íåñóùåé àíîìàëüíûé ãåí, ìîãóò ðîæäàòüñÿ ïîðàæåííûå äî÷åðè.
Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì, ó äðîçîôèëû
Õ-õðîìîñîìà ó äðîçîôèëû î÷åíü êðóïíàÿ è íåñåò ìíîãî ãåíîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì. Îäèí èç íèõ îòíîñèòñÿ ê ñåðèè ìíîæåñòâåííûõ àëëåëåé, îïðåäåëÿþùèõ îòòåíêè öâåòà ãëàç îò òåìíî-êðàñíîãî ó ìóõ äèêîãî òèïà äî ñîâåðøåííî áåëîãî. Àëëåëü, îïðåäåëÿþùèé áåëûé öâåò ãëàç, ÿâëÿåòñÿ ïîñëåäíèì â ýòîé ñåðèè, ò. å. îí ðåöåññèâåí ïî îòíîøåíèþ êî âñåì îñòàëüíûì àëëåëÿì. Àëëåëü äèêîãî òèïà — ïåðâûé â ýòîé ñåðèè; îí äîìèíèðóåò íàä âñåìè îñòàëüíûìè àëëåëÿìè.
Íà ðèñ. 29 ïîêàçàíî ðåöèïðîêíîå (îáðàòíîå) ñêðåùèâàíèå ìåæäó êðàñíîãëàçûìè è áåëîãëàçûìè ìóõàìè. (Ñàìöîâ è ñàìîê äðîçîôèë ìîæíî ðàçëè÷èòü ïî îêðàñêå è ôîðìå áðþøêà: ó ñàìêè áðþøêî çàîñòðåííîå è îïîÿñàíî ÷åðíûìè è æåëòûìè ïîëîñêàìè, ó ñàìöà áðþøêî òóïîå, ñ ÷åðíûì êîí÷èêîì îò ñëèÿíèÿ ÷åðíûõ ïîëîñîê.) Íà ðèñ. 29, à èçîáðàæåíû ñàìåö ñ áåëûìè è ñàìêà ñ êðàñíûìè ãëàçàìè, à íà ðèñ. 29, á — ñàìåö ñ êðàñíûìè è ñàìêà ñ áåëûìè ãëàçàìè. Ãåí, îïðåäåëÿþùèé áåëûé öâåò ãëàç, îáîçíà÷åí áóêâîé w, åãî íîðìàëüíûé àëëåëü, îïðåäåëÿþùèé êðàñíûå ãëàçà, — çíàêîì +. Ïîñêîëüêó àëëåëü w ðåöåññèâåí ïî îòíîøåíèþ ê àëëåëþ +, òî êðàñíîãëàçûå ñàìêè ìîãóò èìåòü èëè ãåíîòèï ++, èëè ãåíîòèï +w. Áåëîãëàçûå ñàìêè âñåãäà èìåþò ãåíîòèï ww. Ñàìöû ìîãóò èìåòü èëè ãåíîòèï +, òîãäà îíè êðàñíîãëàçûå, èëè ãåíîòèï w, òîãäà îíè áåëîãëàçûå.
Ðèñ 29. Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêà, ñöåïëåííîãî ñ ïîëîì (áåëûå ãëàçà), ó äðîçîôèëû: w — ãåí, îïðåäåëÿþùèé áåëûé öâåò ãëàç; + — åãî íîðìàëüíûé àëëåëü
Íà ðèñ. 29, à ïîêàçàíî ñêðåùèâàíèå áåëîãëàçîãî ñàìöà ñ êðàñíîãëàçîé ñàìêîé; â ðåçóëüòàòå îáðàçóåòñÿ òîëüêî êðàñíîãëàçîå ïîòîìñòâî. Âñå ñàìêè F1 ãåòåðîçèãîòíû (+w) è áóäóò èìåòü â ïîòîìñòâå áåëîãëàçûõ ñûíîâåé, íåçàâèñèìî îò ãåíîòèïà ñàìöà. Ýòî ñêðåùèâàíèå ñîîòâåòñòâóåò áðàêó ìåæäó ìóæ÷èíîé, ñòðàäàþùèì ãåìîôèëèåé, è çäîðîâîé æåíùèíîé (ñì. ðèñ. 28).
Íà ðèñ. 29, á èçîáðàæåíî ðåöèïðîêíîå ñêðåùèâàíèå (êðàñíîãëàçîãî ñàìöà ñ áåëîãëàçîé ñàìêîé), êîòîðîå äàåò èíûå ðåçóëüòàòû F1 ñîñòîèò èç áåëîãëàçûõ ñàìöîâ è êðàñíîãëàçûõ (ãåòåðîçèãîòíûõ) ñàìîê. Òàêîå íàñëåäîâàíèå, íàçûâàåìîå íàñëåäîâàíèåì êðåñò-íàêðåñò, áûâàåò ïðè ñêðåùèâàíèè ñàìêè, ãîìîçèãîòíîé ïî ðåöåññèâíîìó ãåíó, ñöåïëåííîìó ñ èîëîì, ñ ñàìöîì, íåñóùèì äîìèíàíòíûé àëëåëü ýòîãî ãåíà.
Ðàçëè÷èå â íàñëåäîâàíèè ïðè ðåöèïðîêíûõ ñêðåùèâàíèÿõ õàðàêòåðíî äëÿ ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì. Òàêèå ðàçëè÷èÿ ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò â ñëó÷àÿõ, åñëè ïðèçíàêè îïðåäåëÿþòñÿ ãåíàìè, íàõîäÿùèìèñÿ â àóòîñîìàõ. Âû, íàâåðíîå, ïîìíèòå, ÷òî â ñêðåùèâàíèÿõ, ïðîâîäèìûõ Ìåíäåëåì, íå èìåëî çíà÷åíèÿ, êàêîå ðàñòåíèå äàâàëî ïûëüöó, à êàêîå — ñåìÿïî÷êè.
Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì, ó ïòèö
Ó ïòèö, â îòëè÷èå îò ìëåêîïèòàþùèõ, ãåòåðîãàìåòíûì ÿâëÿåòñÿ æåíñêèé ïîë (XY). Ïîýòîìó âñå ïðàâèëà íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì, äëÿ ñàìöîâ è ñàìîê ìëåêîïèòàþùèõ ó ïòèö, íàîáîðîò, îòíîñÿòñÿ ñîîòâåòñòâåííî ê ñàìêàì è ñàìöàì. Òàê, êóðèöà íå ìîæåò áûòü ãåòåðîçèãîòíîé ïî ãåíó, ñöåïëåííîìó ñ ïîëîì Îíà íàñëåäóåò âñå ãåíû, ñöåïëåííûå ñ ïîëîì, îò îòöà è ïåðåäàåò èõ òîëüêî ñâîèì ñûíîâüÿì. Ïåòóõ, íàîáîðîò, ìîæåò áûòü ãåòåðîçèãîòíûì ïî ãåíàì, ñöåïëåííûì ñ ïîëîì; îí ïîëó÷àåò ýòè ãåíû îò îáîèõ ðîäèòåëåé è ïåðåäàåò èõ êàê ñûíîâüÿì, òàê è äî÷åðÿì.
Äëÿ ïîëó÷åíèÿ íàñëåäîâàíèÿ êðåñò-íàêðåñò ó ïòèö ñàìöà, ãîìîçèãîòíîãî ïî ðåöåññèâíîìó ãåíó, ñöåïëåííîìó ñ ïîëîì, ñêðåùèâàþò ñ ñàìêîé, íåñóùåé äîìèíàíòíûé àëëåëü ýòîãî ãåíà. Õîðîøèì ïðèìåðîì ÿâëÿåòñÿ ñêðåùèâàíèå ìåæäó ïåòóõîì, èìåþùèì ñïëîøíóþ îêðàñêó, è «ïîëîñàòîé» êóðèöåé (ñ áåëûìè ïîëîñàìè). Ãåí, îïðåäåëÿþùèé áåëûå ïîëîñû, ñöåïëåí ñ ïîëîì, îí äîìèíàíòåí. Îáîçíà÷èâ åãî áóêâîé Â, çàïèøåì ýòî ñêðåùèâàíèå:
Íàñëåäîâàíèå êðåñò-íàêðåñò ïðèçíàêîâ îïåðåíèÿ èñïîëüçóåòñÿ íà ïòèöåâîä÷åñêèõ ôåðìàõ, òàê êàê îíî ïîçâîëÿåò ëåãêî îïðåäåëÿòü ïîë âûëóïèâøèõñÿ öûïëÿò ïî èõ ïóõîâîìó îïåðåíèþ.
1. Ãåíû, íàõîäÿùèåñÿ â Õ-õðîìîñîìå, íàçûâàþòñÿ ñöåïëåííûìè ñ ïîëîì. Ó íèõ íåò ïàðòíåðíûõ ãåíîâ â Y-õðîìîñîìå.
2. Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì, ó âèäîâ (òàêèõ, êàê äðîçîôèëà è ìëåêîïèòàþùèå), ìóæñêîé ïîë êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ãåòåðîãàìåòíûì (XY), ïîä÷èíÿåòñÿ ñëåäóþùèì ïðàâèëàì.
Ñàìöû íå ìîãóò áûòü ãåòåðîçèãîòíûìè ïî ãåíàì, ñöåïëåííûì ñ ïîëîì. Ëþáîé ãåí, äîìèíàíòíûé èëè ðåöåññèâíûé, âñåãäà ïðîÿâëÿåò ñâîå äåéñòâèå ó ñàìöîâ.  òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà èç ïîêîëåíèÿ â ïîêîëåíèå ïåðåäàåòñÿ ðåöåññèâíàÿ àíîìàëèÿ, ñöåïëåííàÿ ñ ïîëîì, íîðìàëüíûå ñàìöû íå íåñóò ýòîãî ãåíà è, åñòåñòâåííî, íå ìîãóò åãî ïåðåäàâàòü ñëåäóþùèì ïîêîëåíèÿì.
Ñàìêè ìîãóò áûòü ãîìîçèãîòíûìè èëè ãåòåðîçèãîòíûìè ïî ãåíàì, ñöåïëåííûì ñ ïîëîì. Ïðè íàñëåäîâàíèè ðåöåññèâíîé àíîìàëèè, ñöåïëåííîé ñ ïîëîì, ôåíîòèïè÷åñêè íîðìàëüíûå ñàìêè ìîãóò ïåðåäàâàòü àíîìàëüíûé ãåí ñâîåìó ïîòîìñòâó. Ñàìåö íàñëåäóåò ãåíû, ñöåïëåííûå ñ ïîëîì, îò ìàòåðè è ïåðåäàåò èõ ñâîèì äî÷åðÿì. Ñàìêà íàñëåäóåò ãåíû, ñöåïëåííûå ñ ïîëîì, îò îáîèõ ðîäèòåëåé è ïåðåäàåò èõ êàê ñûíîâüÿì, òàê è äî÷åðÿì.
Ó âèäîâ, ïîäîáíûõ ïòèöàì, æåíñêèé ïîë êîòîðûõ ãåòåðîãàìåòåí, ïðèâåäåííûå âûøå ïðàâèëà íàñëåäîâàíèÿ äëÿ ñàìöîâ ñïðàâåäëèâû äëÿ ñàìîê, è, íàîáîðîò, ïðàâèëà íàñëåäîâàíèÿ äëÿ ñàìîê ñïðàâåäëèâû äëÿ ñàìöîâ.
1. Êàêèõ äåòåé ìîæíî æäàòü îò áðàêà: à) ìåæäó íîðìàëüíûì ìóæ÷èíîé è æåíùèíîé, ñòðàäàþùåé äàëüòîíèçìîì; á) ìåæäó ìóæ÷èíîé è æåíùèíîé, êàæäûé èç êîòîðûõ ñòðàäàåò äàëüòîíèçìîì, è â) ìåæäó ìóæ÷èíîé, ñòðàäàþùèì äàëüòîíèçìîì, è íîðìàëüíîé æåíùèíîé, îòåö êîòîðîé áûë äàëüòîíèêîì?
2. Ó íåêîòîðûõ ïîðîä äîìàøíåé ïòèöû ñåðåáðèñòîå (áåëîå) è çîëîòèñòîå (êîðè÷íåâîå) îïåðåíèå îïðåäåëÿåòñÿ ïàðîé ãåíîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì. Ãåí ñåðåáðèñòîãî îïåðåíèÿ (S) äîìèíèðóåò íàä ãåíîì çîëîòèñòîãî îïåðåíèÿ (s). Êàê íóæíî ïðîâîäèòü ñêðåùèâàíèå, ÷òîáû ìîæíî áûëî îïðåäåëÿòü ïîë âûëóïèâøèõñÿ öûïëÿò ïî èõ ïóõîâîìó îïåðåíèþ?